LES RÉSEAUX NEURONAUX: INTRODUCTION
Le cerveau
Macroscopie du cerveau
Les neurones
Le signal nerveux
Le réseau des neurones
L´adaptation
Macroscopie du cerveau
On peut distinguer plusieurs régions dans le système nerveux:
1) Les deux hémisphères cérébraux et leur enveloppe (appelée néocortex)
dans laquelle sont localisées des fonctions evoluées comme le
langage, la mémoire ainsi que les projections des zones sensorielles
(aboutissement des messages venus de l´extérieur) dans des aires
cérébrales. Les deux hémisphères sont connectés par le
corps calleux (gros faisceau nerveux). Le cerveau
humain se caractérise par un important développement du néocortex
(voir figure 1-1). La partie la plus primitive du cortex (p) specialisée
dans l´olfaction régresse, de même qu´une partie (a) donnant l´hippocampe. Le
néocortex (n), presque absent chez le reptile, envahit les hémisphères chez
les primates et chez l´homme.
Reptiles
Mammiferes primitifs
Homme
Figure 1-1 (d´apres [Changeux 83])
2) Les autres modules (traitant de fonctions de plus bas niveaux), comme
le bulbe rachidien (respiration, battements du coeur), le cervelet
(coordinnation des mouvements), les nerfs sensoriels (transmettant
l´information fournies par les organes des sens vers des aires corticales
specialisées), les nerfs
moteurs (transmettant les ordres du cerveau aux muscles), la moelle
épinière (véhiculant ces échanges).
Les neurones
Le cerveau est constitué de très nombreuses cellules (de l´ordre de 100
milliards), les neurones, composés (voir figure 1-2):
1) D´un corps cellulaire (module de traitement).
2) D´un faisceau convergent d´entrées (environ 20000): Les dendrites.
3) D´un réseau divergent et ramifié de sorties: L´axone.
Le néocortex est constitué principalement de neurones pyramidaux dont
les dendrites se dirigent vers l´extérieur et dont les axones plongent à
l´intérieur dans la matière blanche. Ces axones constituent la seule sortie
du cortex cérébral et canalisent tous les ordres issus du
cortex cérébrale. Les autres cellules, dites étoilées,
contribuent a l´assemblage des cellules pyramidales. Le cortex possède une
grande unité morphologique et présente partout la même disposition de
nombreuses cellules d´un petit nombre de catégories, lesquelles se
retrouvent chez tous les mammifères. La densité des neurones est de
l´ordre de 146000 par millimètre carré de surface corticale, leur nombre
varie de quelques 7 milliards pour le singe à environ 100 milliards chez
l´homme.
Figure 1-2
Le signal nerveux
Les neurones forment un vaste réseau de nature discontinue, l´axone d´un neurone étant
connecté à une dendrite d´un autre neurone au moyen d´une
synapse (voir figure 1-3). Les synapse corticales sont des fentes de petite
dimension (de l´ordre du nanomètre ou milliardième de
millimètre), séparant des terminaisons nerveuses marquées par de
nombreuses vésicules.
Figure 1-3
L´information circulant sur ce réseau est de nature électrochimique. La
membrane du corps cellulaire maintient un potentiel d´environ -70mV entre
l´intérieur et l´extérieur. Si la somme des signaux électriques arrivant
sur les dendrites d´un neurone est suffisante pour dépolariser le neurone
jusqu´à un seuil de l´ordre de -50mV, alors le corps cellulaire émet une
impulsion électrique, appelée potentiel d´action, qui se propage
sans amortissement sur les différentes ramifications de son axone.
Un neurone fonctionne comme un oscillateur envoyant des successions
régulières de rafales d´impulsions nerveuses spontanées.
Au niveau des synapses il y a 2 types de transmission: Électrique
(pour des membranes cytoplasmiques très proches) et chimique (au
moyen de neurotransmetteurs). Elles peuvent être excitatrice (dépolarisante)
ou inhibitrices (polarisantes).
La figure 1-4 montre la réponse d´un neurone en fonction des impulsions
arrivant sur ses dendrites.
Figure 1-4
Le réseau des neurones
Les organes des sens se projettent au niveau d´aires corticales
specialisées, les axones des voies sensorielles, qui constituent une entrée
importante du cortex. Mais aucune fibre nerveuse issue d´un organe des
sens n´entre directement dans le cortex, les axones sensoriels
s´arrêtent au niveau de centres sous-corticaux (comme le
thalamus) ou d´autres neurones prennent le relais, il en est de même de
toutes les aires corticales qui reçoivent des fibres nerveuses en
provenance du thalamus. Là encore une remarquable uniformité existe
au niveau des entrées.
Une autre entrée du cortex est constituée par des fibres provenant
du cortex lui-même, chaque aire recevant des axones issus des autres aires
(entrées d´association).
Les sorties du cortex sont de trois sortes:
1) Le cortex lui-même (entrées d´association).
2) Le thalamus, formant des circuits en boucle, puisque les principales
entrées du cortex sont issue du thalamus.
3) Les axones d´autres cellules pyramidales s´eloignent du cortex
et des noyaux thalamiques pour participer à des analyses ou pour déclencher
des commandes motrices se manifestant par un comportement.
Certains axones quittent même le cerveau, empruntent
la moelle épinière et se terminent au niveau des neurones moteurs
commandant les contractions musculaires.
L´un des schémas le plus simple de connexion est à la base de certains
réflexes moteurs: Des capteurs sensoriels envoient un potentiel
d´action le long des neurones sensoriels dans la moelle épinière. Ces neurones
ont une liaison synaptique avec les neurones moteurs qui envoient leurs
axones vers les muscles (voir figure 1-5).
Figure 1-5
Les générateurs d´impulsions produisent des signaux électriques qui se
déplacent sur le réseau complexe reliant les neurones. Le sens de la
propagation est toujours du corps cellulaire aux terminaisons nerveuses de
l´axone, puis vers les dendrites et le corps cellulaire d´un autre neurone.
La durée de cette impulsion (ou influx nerveux) est constante (quelques millisecondes), sa
vitesse de propagation est inférieure à celle du son et son amplitude est
aussi constante (de l´ordre de 0.1 volt). La communication dans le système
nerveux s´effectue par un dispositif très uniforme, voir universel,
d´impulsions électriques (sorte de Morse simplifié), sous
forme d´ondes circulant sur le réseau nerveux. Même en l´absence de stimulation
sensorielle, le crotex est le siège d´une intense activité électrique
spontanée. Ce comportement oscillant des neurones est compatible avec
les lois de la thermodynamique: Des oscillations ne peuvent apparaitre
dans un système thermodynamique que s´il est ouvert et qu´il
échange de l´énergie avec le monde extérieur. Les oscillations
ne se developpent jamais près de l´équilibre, il faut que le
système soit hors d´équilibre mais dans un état stable
(structure dissipative). C´est le
cas du neurone qui échange en permanence de l´énergie avec le monde
extérieur (consommation d´aliments énergitiques) et qui est dans un
état stable hors d´équilibre en maintenant un potentiel sur sa membrane
cytoplasmique.
Ces oscillations se composent de rafales régulières d´impulsions nerveuses
régulières. Le potentiel de la membrane du neurone fluctue lentement, oscillant
entre deux valeurs se situant de part et d´autre du seuil d´apparition
de l´influx nerveux. Lorsque le potentiel franchit le seuil d´ignition une
série d´impulsions part tant que le potentiel reste au dessus de ce seuil.
par exemple la variation d´un paramètre physique de l´environnement
(pression de l´air génerée par un son) se traduit en une variation
du rythme des impulsions nerveuses de neurones au niveau du capteur (oreille)
modifiant le réglage d´une activité spontanée prééxistant a toute
interaction avec le monde extérieur: Aucune analogie n´existe donc entre
le paramètre physique perçu et le signal nerveux produit.
Tant au niveau des briques élémentaires du système nerveux (neurones,
synapses, influs nerveux) que des mécanismes élémentaires de la communication
rien ne distingue le cerveau humain de celui des autres animaux. Seul
change la complexité (nombre de neurones). Il n´y a donc pas de saut
qualitatif, mais seulement quantitatif, dans l´évolution du cerveau.
L´adaptation
Le système nerveux est capable de s´adapter en se modifiant physiquement
et fonctionnellement au cours d´expériences (apprentissage). Cette faculté, qui ne
nécessite pas de professeur, s´appelle une auto-organisation.
La structure du réseau se modifie
soit par la création de nouvelles connexions, soit par la perte
de certaines autres, soit enfin par le changement d´efficacite de
certaines d´entre elles. Ce changement est gouverné par des règles synaptiques
dont la plus connue est la règle de Hebb (psychologue Canadien 1949): Des
cellules apprennent à modifier l´intensité de leurs connexions en fonction
de leur activité simultanée.
L´ordinateur
Fonctionnement
Les instructions codées dans la mémoire sont interpretées par l´U.A.L.
(unité arithmétique et logique) qui entreprend des actions
en conséquence (lecture-écriture dans la mémoire,
échange avec l´extérieur) (voir figure 1-6).
Figure 1-6
Alors que dans le cerveau les liaisons entre neurones sont modifiables, la circuiterie
d´un ordinateur est figée. De plus un ordinateur monoprocesseur ne
possède qu´une seule unité centrale, alors que dans le cerveau chaque neurone
envoie des trains d´impulsions. Enfin l´ordinateur exécute un programme
extérieur alors que le cerveau développe lui-même ses propres stratégies.
On ne peut donc pas identifier
le fonctionnement d´un ordinateur avec celui du cerveau. Par contre la
nature modulaire et homogène du cerveau n´est pas sans rappeler celle d´une
machine.
L´intelligence et les machines
L´I.A. (Intelligence Artificielle) est une discipline de l´informatique
visant à développer des systèmes faisant preuve d´un comportement
intelligent proche de celui des humains. Il ne s´agit pas d´expliquer ces
comportements ni de chercher leurs fondements neurophysiologiques, mais
seulement de les simuler. La psychologie cognitive mesure l´intelligence
(Q.I.), L´I.A. l´approche par
le test de Turing: Soient deux pièces, l´une contenant un ordinateur, et
l´autre un humain. Un expérimentateur ne peut communiquer avec les occupants
qu´au moyen d´une interface (par exemple un terminal d´ordinateur), et il
peut poser les questions de son choix à l´un et à l´autre. Si, au bout
d´un temps raisonnable, l´expérimentateur n´a pas été capable de décidé
lequel des deux est l´ordinateur, celui-ci aura fait preuve d´un
comportement humain, et sera déclaré intelligent.
Un résolveur de problème est un tel système, il se compose d´une base
de connaissance et d´un moteur d´inférence. Il reçoit en entrée les
spécifications d´un problème et produit en sortie une réponse. Par
exemple les entrées sont les symptomes d´un malade et la sortie est le
diagonostique et une proposition de traitement (aide au diagonistique
médical). Le moteur d´inférence est un processus actif s´exerçant sur
les données passives de la base de connaissance au moyen de traitements
symboliques.
Dans un système à base de règles de productions, la connaissance est
mémorisée par des règles de la forme:
si (condition) alors (conséquence)
Si condition est vrai alors conséquence aussi.
Le moteur d´inférence est alors un interpréteur de règles qui, étant
donné un problème, détermine les règles appliquables pour aboutir aux
conclusions recherchées. Certains de ces systèmes
remplacent une implication toujours vraie ou fausse par des probabilites
(information probaliste).
Une autre méthode pour construire des résolveurs de problèmes consiste
à employer les réseaux d´association entre concepts. Un tel réseau est
representé par un graphe dont les noeuds sont des concepts et dont les arêtes
sont les associations Par exemple:
(JoJo) -[aime]-> (les glaces)
Les réseaux semantiques sont des réseaux d´association
dont les noeuds sont des entités semantiques et
dont les arêtes sont des associations sémantiques (élément de).
Ces réseaux ont été utilisés en psychologie cognitive (pour representer
la mémoire à long terme) ainsi qu´en I.A.
Le connexionnisme
La Méthode algorithmique
L´analyse d´un problème permet de déterminer un algorithme (suite
finie d´opérations conduisant à la solution de ce problème).
Cet algorithme est ensuite implémenté sous la forme d´un programme.
Puis ce programme est chargé dans un ordinateur et exécuté, une
réponse est alors delivrée par la machine.
Cette méthode ne permet de résoudre que les problèmes pour lesquels
un algorithme a été trouvé, c´est à dire finalement dont on connait une
solution (même si elle n´est qu´opérationnelle et pas nécessairement
déductive). Or la plupart des problèmes vraiment intéressents sont ceux
que l´on ne sait pas résoudre (ou dont les solutions sont trop
compliquées), ou même encore ceux que l´on ne sait pas
poser clairement.
Les réseaux neuronaux
Alors qu´avec les ordinateurs traditionnels l´information est
mémorisée de façon statique et que les traitements sont effectués par
des processeurs sequentiels, dans l´approche connexionniste l´information
est stockée comme configurations d´un
réseau constitué de très nombreux processeurs
élémentaires connectés de façon dynamique.
Ces réseaux sont construits en s´inspirant de la physiologie et
du fonctionnement du système nerveux: Ils sont constitués d´un
grand nombre de neurones (qui sont en fait des processeurs très simples
travaillant en parallèle) dont les connexions peuvent évoluer au
cours de phases d´apprentissage. D´une telle auto-organisation
peuvent émerger des conduites intelligentes qui n´ont pas été
nécessairement définies par les concepteurs du système.